užovka hladká

Charakteristické znaky

Malý až stredne veľký had dorastajúci celkovej dĺžky do 800 mm. Chvost je stredne dlhý (zaberá cca 17-29% dĺžky tela). Telo je štíhle, valcovité a pružne pevné. Hlava je relatívne krátka a je nevýrazne odlíšená od trupu. Zvrchu je trojuholníková. Ňufák sa z dorzálnej aj laterálnej strany zužuje v oblé zakončení. Nozdry sú umiestnené laterálne. Oko je pomerne malé a má okrúhlu zrenicu. Zhora hlavu kryje deväť veľkých hladkých štítkov. Nazálna štítok je pretiahnutý a v jeho strede leží nozdra. Pred okom leží jeden preokulární štítok a za okom dva postokulární štítky. Supralabiálních štítkov je spravidla sedem (zriedkavejšie osem), pričom zvyčajne tretí a štvrtý sú v kontakte s okom. Dorzálnej šupiny sú uprostred tela usporiadané v 19 pozdĺžnych radoch a sú hladké. Počet ventrálnych šupín sa u našich populácií pohybuje v rozsahu 165-187, počet párov subkaudálních šupín v rozsahu 45-62. Análny šupina je rozdelená (zriedkavo celistvá). Sfarbenie tela dospelých jedincov je zvrchu sivé, šedohnedej, žltohnedé až okrovej. Na dorzálnej strane hlavy je veľká tmavo hnedá až gaštanové hnedá škvrna, ktorá sa na šiji podkovovito preťahuje a prechádza vo dve pozdĺžne rady škvŕn. Po strane hlavy sa od nozdry cez oko až na krk tiahle úzky tmavý prúžok, ktorý na bokoch pokračuje pozdĺžnu laterálnu radom drobných škvrniek. Ventrálnej strana hlavy a krku je špinavo biela až žltobiela a je pokrytá drobnými tmavými škvrnami, ktoré chvostovým smerom hustnú, až na bruchu a chvoste prevažuje tmavé sfarbenie.

Biotop

Užovka hladká nachádza vhodné biotopy v nižších až stredných polohách. Ich rozloženie však nie je súvislé a má skôr mozaikovitý charakter. Pre lepšie pochopenie biotopových nárokov tohto hada je vhodné rozdeliť obývanej biotopy na primárne a sekundárne. Medzi typické prirodzené biotopy u nás patrí primárne bezlesé xerotermné plochy so skalnými výstupmi, roztrúsenými krovinami a s prosperujúcimi populáciami jašteríc rodu Lacerta a slepúchov. Užovka hladká je prirodzene viazaná na otvorenú a polootvorenú krajinu, kde uprednostňuje suchšie a teplejšie biotopy s dostatočnou ponukou potravy. U nás osídľuje predovšetkým rôzne spravidla južne orientované svahy a stráne s plytkou pôdou, otvorenými kamenistými alebo skalnatými plochami a xerotermné vegetáciou lesostepného charakteru. Častým miestom výskytu sú suchšie lesné okraje a čistiny riedkych lesoch (hustým porastom a vlhkým lokalitám sa vyhýba). Požiadavkám užovky hladkej dobre vyhovujú aj rôzne sekundárne biotopy, ktoré dnes v strednej Európe aj u nás prevažujú nad pôvodnými. Ide o rôzne lomy, kamenisté medze, terasy viníc a sadov, násypy a priekopou ciest, železničné násypy, okraje väčších ciest, suché časti záhrad, staré kamenné stavby, múriky, rozvaliny pod. Podľa Vlasina (2001) sú percentuálne podiely jednotlivých typov biotopov obsadzovaných nasledovné: stepné a lesostepné biotopy, kamenisté a krovinaté stráne, vresoviská, zarastená lada, okraje lesov a lesné čistiny 34,9%; lomy,  pieskoviny 19,8%; násypy železníc a ciest 21,2%; ostatné antropogénne biotopy 24,0%. Vzhľadom k vysokej miere využívanie sekundárnych biotopov možno predpokladať, že užovka hladká bola podobne ako jašterica krátkohlava na našom území v minulosti zvýhodnená činnosťou človeka (odlesňovanie krajiny, budovanie komunikácií, zakladanie štrkovísk a lomov a pod.). Rovnaké ako v prípade jašterice všeobecnej však došlo neskôr k výraznému úbytku vhodných biotopov v dôsledku transformácie našej krajiny na rozsiahle poľnohospodárske plochy, priemyselné zóny a urbanizovanej oblasti.
Na základe klasifikácie uvedenej v Katalógu biotopov Slovenska (CHYTRÝ et al. 2001) sú typickými biotopy alebo skupinami biotopov obývanými užovkou hladkú vysokej mezofilné a xerofilné kroviny, nízke xerofilné kroviny, lesné lemy, vegetácia efemér a sukulentov, suché trávniky, suché vresoviská nížin a pahorkatín. Vhodné podmienky nachádza užovka hladká aj na okrajoch teplomilných dúbrav, slnečných okrajoch skál a drolin a okrajovo aj na niektorých typoch trávnikov piesčin a plytkých pôd. Vyššie uvedené typy biotopov užovky neobývajú plošne, ale využívajú len najpríhodnejšie miesta s vhodnými úkrytovými a trofickými možnosťami (často v kombinácii s rôznymi antropogennými plochami). Z biotopov výrazne zmenených alebo vytvorených človekom sú pre užovku hladkú najpríhodnejšie antropogénne plochy sa sporadickú vegetáciou mimo sídla. Mnohé z týchto sekundárnych biotopov (napr. Lomy, hliník, železničné násypy, priekopy a okraje menej frekventovaných ciest a ciest, kamenné terasy viníc, sadov a úhor) predstavujú dnes veľmi dôležité krajinné prvky, poskytujúce užovkám hladkým vhodné podmienky pre trvalý výskyt, ale šírenie na nové lokality. Suchá vyhrievacie telesá násypov železníc a ciest či kamenné stavby mostov umožňujú užovkám lokálny výskyt aj vo vlhších údoliach riek alebo rybničnatých oblastiach. V nížinných teplých oblastiach užovky prenikajú viac aj do zastavanej krajiny. Jedná sa predovšetkým o rekreačné chatovej a záhradkárskej kolónie a záhrady rodinných domov. Ako ukazujú digitálne fotografie hadov prichádzajúce v posledných rokoch so žiadosťou o určenie, užovky hladké tu sú viazané na záhradné skalky, hromady nepoužitého stavebného materiálu, múriky, do krajiny zapustené betónovej skruže apod.

Na úrovni mikrobiotop preferujú užovky hladkej oslnené okraje hromád kameňov, skalných výstupov či rôznych múrikov a násypov, ktoré sú čiastočne kryté nízkymi kríkmi alebo aj vyššie bylinnou vegetáciou. Za úkryty im tu slúži štrbiny medzi kameňmi a rôzne vstupy pod zem. Často je možné nájsť pod plochými kameňmi, ležiacimi drevami a rôznymi doskami, z ktorých získavajú kondukciou teplo. Na rozdiel od vajcorodých užoviek nie sú užovky hladké nútené vyhľadávať príhodná miesta na kladenie vajec a mláďatá rodia na svojich letných stanovištiach.
Užovka hladká sa môže vyskytovať syntopicky so všetkými druhmi našich šupinatých plazov. Najčastejšie zdieľa spoločné biotopy s jaštericou krátkohlavou (Lacerta agilis) a slepúchom lámavým (Anguis fragilis), teda druhmi, ktoré tvoria hlavnú zložku jej. potravy. Užovka hladká je tiež bežný predátor jašteríc múrových (Podarcis muralis) a za vhodných podmienok žije na spoločných lokalitách s jaštericou zelenou (L. viridis), užovka obojkovovou (Natrix natrix), užovkou frkanou (N. TESSELL) a aj s užovkou stromovou (Zamenis longissimus). Zriedkavejšie a skôr okrajovo sa užovka hladká môže vyskytovať syntopicky aj s jaštericou živorodou (Zootoca vivipara) a vretenicou severnou (Vipera berus). Podľa Vlasina (2001) užovka hladká a vretenica severná obývajú na spoločných lokalitách rôzne mikrobiotopy. Oba druhy ale môžu spoločne zimovať a minimálne migrujúci jedinci môžu byť zastihnutý na rovnakých miestach.
O predátoroch užovky hladkej na našom území je k dispozícii minimum informácií. Všeobecne sa ako prirodzení nepriatelia uvádzajú dravé vtáky, lasicovité šelmy, ježkovia, piskory a krtkovia. V blízkosti sídiel hrajú negatívnu úlohu aj sliepky a iné domáce zvieratá. VOGEL (1984) priamo pozoroval ulovenie mláďaťa bielozúbkou bielobruchou (Crocidura leucodon) a drozdom čiernym (Turdus merula).

Potrava

Potravu užovky hladkej tvorí predovšetkým plazy (hlavne jašterice), v niektorých populáciách sú významnou súčasťou potravinového spektra vzrastlých jedincov tiež drobné cicavce (ponejvíce ich mláďatá). V našej prírode loví užovka hladká najčastejšie jašterice obyčajnej, ďalej potom slepúchy a mláďatá drobných hlodavcov. Tomuto „jedálničku“ zodpovedajú aj obsadzovanej biotopy. V závislosti na lokalite sa u nás užovka hladká živí tiež ďalšími druhmi plazov. Je napríklad významným predátorom jašteríc múrových. MIKÁTOVÁ (in Vlasina 2001) pozorovala užovku požierajúci vzrastlou jašteričku zelenú. ROTTER (1957) videl, ako veľká užovka hladká napadla vzrastlou zmiju všeobecnú. Na schopnosť užovky hladké uloviť a zožrať primerane veľké zmija, užovky stromovej a príslušníkmi vlastného druhu poukazuje Rehák (1992c). Všeobecne sa uvádza, že hlavnou potravou užovky hladkej sú jašterice krátkohlavé a jašterice živorodé, menej často potom slepúch a mladé hady. Brčko (1963, 1965) na základe skúseností konštatuje, že užovka hladká dáva pred jaštericou všeobecnú prednosť jašteričej živorodé. K tornu dopĺňa, že Slepúch sú vyhľadávaní užovkami až na druhom mieste, pretože ich požitia je namáhavejšie a tiež ich trávenie vyžaduje viac času. Neupierajúc trávenie Slepúch mláďatami užovky hladké zmieňuje aj ROTTER (1957). K vyššie uvedenému preferovaní jašterice živorodé je potrebné poznamenať, že typické biotopy tejto jašterice a užovky hladké sa značné líšia a oba druhy sa v našej prírode stretávajú len okrajovo. V našich podmienkach tvorí významnú zložku potravy odrastených jedincov užovky hladkej mlád’ata drobných cicavcov. Bežne sa pozorovalo, že užovky za hrabošmi bežne prenikali do nôr. Srsť drobných cicavcov zaznamenal v truse užoviek tiež ROTTER (1957). Aktívne vyhľadávanie drobných cicavcov dokladajú aj nálezy jedincov s dvoma a viac mlád’aty hrabošov v žalúdku. Z menej častých druhov potravy užovky hladkej bola u nás zaznamenaná vajcia Strnádok obyčajných (Emberiza citrinella), či ulitníky. ZWACH (2008) uvádza skokana štíhleho (Rana dalmatínca). Novonarodené užovky hladké sa živí tohoročními mláďatami jašterice krátkohlavej.

Správanie

V strednej Európe sú užovky hladké aktívne v závislosti na lokalite a aktuálnom počasí približne od druhej marcovej až tretej aprílovej dekády do prvej dekády októbra až druhej dekády novembra. Užovky hladké opúšťajú zimné úkryty neskôr ako iné syntopicky sa s nimi vyskytujúce druhy plazov. Špecifických údajov o časovom priebehu sezónne aktivity užovky hladkej je minimum. Rehák (1992c) a Vlasina (2001) uvádzajú, že užovky sú aktívne od konca marca až začiatkom apríla do konca septembra až začiatkom októbra.
Užovka hladká je denný had. Zdá sa, že v strednej Európe je v priebehu sezóny na povrchu najaktívnejšie v máji a júni a potom v auguste. V našich podmienkach možno užovku hladkú najčastejšie zastihnúť v dopoludňajších hodinách pri vyhrievania alebo číhanie na korisť. Podľa Vondráčka (1956) opúšťa úkryty v neskorých dopoludňajších hodinách a loví ešte začiatkom noci. Príhoda (1988) pozoroval, že v lete sa užovky vydávali na lov už okolo ôsmej hodiny a vracali sa medzi 16. a 17. hodinou, kedy sa ešte asi pol hodiny slnili, než zaliezli do trvalého úkrytu. ZWACH (2008) uvádza, že pri teplotách vzduchu 20-22 ° C sa užovky hladké „prebúdzajú“ v sedem až osem hodín a pri vyšších teplotách ešte skôr. Po oteplení vzduchu na 27,5-28,0 ° C potom podľa tohto autora prechádzajú na súmračnou až nočnú aktivitu. Za teplého počasia bola nočná aktivita užoviek hladkých zaznamenaná aj v Nemecku (pozri W5LKL et KÁSEWIETER 2003). Užovka hladká má pomerne nízku vagilitu. Často vykazuje zreteľnú väzbu na určitú lokalitu, na ktoré rodia i mláďatá a prezimuje. bližšie údaje o priestorovej aktivite užoviek z nášho územia chýbajú. Bolo pozorované, že užovky žili v pároch alebo aj početnejších skupinách v trvalých úkrytoch, do ktorých mali niekoľko vchodov a v okolí ktorých sa dobre orientovali (najkratšia cesta späť sa vracali po prenesení do vzdialenosti 10-20 m). V okolí trvalého úkryte užovky navyše využívali stabilný prechodné úkryty. Podľa dát zo zahraničia sa zdá, že väzba na určité stanovište rovnako ako dĺžka sezónnych i denných presunov sú do značnej miery určované charakterom biotopov na príslušnej lokalite. Napríklad PHELPS (1978) na jihoanglických vresoviskách zistil, že užovky tu sú sedentární a žiadne sezónne presuny do iných biotopov nevykonávajú. Tiež telemetrické sledovanie potvrdilo, že na týchto biotopoch sa dĺžka presunov užoviek v priebehu jari, leta a jesene výrazne nelíšia. Počas dňa tu užovky prekonávali vzdialenosti O-167m (medián 13 m) a samce nevykazovali väčšie priestorovú aktivitu ako samice. Podľa uvedených autorov sa užovky hladké na týchto biotopoch vyznačovali nižšou mierou pohyblivosti než užovky obojkové a vretenica. Uvedeným zisteniam zodpovedá priestorová aktivita užoviek hladkých aj na niektorých ďalších európskych lokalitách. Na iných sa však samce aj samice musia presúvať na vhodné letné biotopy vzdialené okolo 200 m a zriedkavejšie aj vyše 400 m od zimovisko. Maximálnej vzdialenosti medzi nálezmi jednotlivých hadov potom počas jednej sezóny dosahujú až k 500 m. V dvoch extrémnych prípadoch v Nemecku predstavovali maximálnej vzdialenosti dokonca neobvyklých 4000 a 6600 m. Užovky tu zotrvávali v okolí zimovisko do konca apríla až začiatkom mája. Potom sa presúvali na letné stanovište, pričom prvé začali migrovať nerozmnožující sa samice, druhí samce a až nakoniec gravidné samice. Dĺžka denných presunov pritom dosahovala až okolo 200-300 m. Počas júna až augusta zotrvávali užovky na letnom stanovišti a lovili potravu. Ich denné presuny všeobecne nepresahovali 25-35 m. Vyššia pohybovú aktivitu vykazovali v súvislosti s jesenným párením koncom augusta iba adultný samcami. V septembri až októbri potom užovky migrovali späť k zimovisku.

Priemerne veľkosti domovských okrskov sa v závislosti na biotope pohybovali na rôznych európskych lokalitách od 0,06 do 2,3 ha. Okrsky samcov pritom boli väčšie ako okrsky samíc.
Informácie o teplotných preferenciách zástupcov našich populácií užovky hladké doteraz chýbajú. U anglických a francúzskych užoviek predstavovali zistené preferované teploty tela 25,6-28,4 ° C. Holandské užovky udržiavali dennú teplotu tela medzi 29-33 ° C.

Užovka hladká na korisť spravidla nehybne číha na povrchu zeme alebo aj v úkrytoch jašteríc (tzv. Sit and wait foraging strategy). Podľa pachových stôp je schopná obsadzovanej úkryty jašteríc aj vyhľadávať. Ak je korisť nablízku, pomaly sa k nej zakrádajú a zmocňuje sa jej prudkým výpadom. Ako bolo už skôr spomenuté, užovka hladká môže potravu aj aktívne vyhľadávať a vstupovať za drobnými cicavcami do ich nôr. BRIJCK dospel k záveru, že mladé hlodavce v norách loví predovšetkým subadultní jedinci, ktorí nestačia na zdolanie subadultních a adultný jašteríc. VOGEL (1984) uvádza, že sa niekedy mladé užovke podarí zahryznúť väčšiu jašteričej do chvosta a pevne okolo neho obtočiť. Jej úlovkom je potom odvrhnutie časť jašteričieho chvosta. Väčšia korisť užovky hladkej vždy znehybňujú niekoľkých slučkami tela. Podľa Hrabák (1960) sa užovky zakusujú jaštericiam najčastejšie do zadnej časti tela a fixujú je 3-4 slučkami. Neskôr stlačení uvoľňujú a vyhľadávajú hlavu koristi, od ktorej ju začínajú prehltať Uvádza sa, že útok je smerovaný vždy na hlavu jašterice. Obyčajne ale had uchopí korisť v strede alebo hornej časti trupu a čeľuste posúva po tele jašterice smerom k jej hlave. Slučky okolo tela koristi pritom mení podľa potreby. Hlavu jašterice sa užovka snaží uchopiť zo strany tak, aby sa jej jašterica nemohla zahryznúť do čeľustí či inej časti tela. Korisť užovky prehĺtajú často ešte živú, mlád’ata hlodavcov ani neovíjejí. K čiastočnému ochromenie koristi snáď prispievajú aj proteíny vylučované do slín Duvernoyovou žľazou (glandula suspekta), ktoré majú neurotoxické účinky a môžu u drobných stavovcov experimentálne vyvolávať až zástavu dychu. Človeku je uhryznutie užovkou hladkú však neškodné. Pri pevnom dlhotrvajúcom zahryznutí však môže u niektorých osôb vyvolať opuch. Podrobnejšie takýto prípad z nášho územia opísal príhodu (1988): „Do druhého dňa článok prsta opuchnuté a dostal žltozelené sfarbenie, miestami až do modra, ako výron. Počas šiestich dní opuch aj farebné zmeny zmizli bez akýchkoľvek iných vedľajších účinkov či následkov. „PRAŽÁK (1898) uviedol, že bolestivé opuchy miznú u ľudí väčšinou po 3-5 dňoch, a spomenul aj prípad jazvečíka, ktorý mal po uhryznutí užovkou hladkú príznaky otravy deväť dní. Vo svojej dobe Pražák tieto situácie nesprávne vysvetľoval tak, že sa užovke hladkej dostáva do slín jed pohlcených zmijí.
Vo voľnej prírode užovka hladká pôsobí pokojným dojmom. Pohybuje sa rozvážne a pomaly. Miesto, kde sa slnia alebo číha na korisť, často neopúšťa ani pri príchode človeka a zjavne spolieha na svoje kryptické sfarbenie (pozri aj VONDRÁČEK 1956). V prípade bezprostredného ohrozenia užovky zaliezajú do blízkych úkrytov. Nemajíli možnosť úniku, zaujímajú obrannú pozíciu, kedy esovito stáčajú prednú časť tela, syčí a prudkými výpady vyrážajú proti nepriateľovi. Pri týchto obranných útokoch neváhajú uhryznúť, súčasne ale hľadajú aj príležitosť k úteku. Toto zastrašovanie pripomína správanie vretenice a je niekedy interpretované ako forma mimikry. Trvalé rušenie či dráždenie príliš dlho, ukrýva užovka hlavu pod zvinuté telo a zostáva nehybná. Pri uchopení do ruky prudko hryzie, snaží sa vykrútiť a vypúšťa obsah kloaky a výlučky kloakálnych žliaz. Zakusnuté čeľuste často pevne zviera a presúva, čím spôsobuje hlbšie prenikanie zubov do rany.
Epigamnímu správanie užovky hladkej môžu predchádzať agresívne súboje samcov, pri ktorých sa súperi so zdvihnutými hlavami vzájomne pretláčajú, ovíjajú a prudko hryzú. Súboje môžu končiť aj zranením alebo smrťou jedného či oboch partnerov. U našich užoviek pozoroval vzájomnej agresívne prejavy v teráriu BRT * JCK (1963b). Silnejší samec tu intenzívne a opakovane napádal slabšieho a hryzením a pokusy o pohltenie ho nútil k úteku, pri ktorom ho prenasledoval až do úkrytu. Zdá sa, že v obmedzenom priestore bol mladší samec napádaný aj ako potravinový konkurent mimo vlastnej obdobia rozmnožovania. Prenasledovaný bol i dospelými samicami a svoju podriadenosť vyjadroval podľa BRikKA (1963) „pokorným krútením a vrtením“. Bruck (1963b) zaznamenal aj útoky samice voči dospelému samce. S vyššie popísanými prejavy užoviek chovaných v teráriu korešponduje dobre aj správanie hadov pozorované v prírode ZWACHEM (2008). Tento autor zaznamenal, že sa samci hryzú najviac do hlavy a krku a že víťazný samec prenasleduje porazeného až niekoľko metrov od miesta súboja. Pozoroval ipřípad, kedy väčšie samec menšieho zožral. ZWACH tiež uvádza, že • sú samci voči sebe agresívne aj pri bežnom stretnutí, kedy sa opäť hryzú, ovíjajú a prenasledujú. Popri tom zaznamenal aj určitú formu hierarchie medzi spoločne žijúcimi samicami. Tá bola udržiavaná na miestach slnenie tak, že dominantný samica hrýzla novo prichádzajúci samica do oblasti kloaky a chvosta.
Samotné zásnubný správanie je pomerne krátke. Samec skúma samicu jazykom, dotýka sa jej hlavou a vysúva sa prednou časťou tela na jej chrbát. Zvyčajne potom uchopí samicu čeľusťami v oblasti krku alebo aj hlavy. Po pevnom pritisnutie tiel a priblíženie ster oboch partnerov dochádza k vlastnej kopuláciu, ktorá trvá 20 minút až niekoľko hodín. Pridržiavanie samice čeľusťami nemusí byť podmienkou úspešného spojenia au samíc ochotných k páreniu k nemu dochádzať nemusia. V našich podmienkach pozoroval ROTTER (1957), že sa pri párení obyčajne zakusuje nielen samec do samice, ale aj samice ( „akoby v obrane“) do samca. VOGEL (1984) uvádza, že sa samček zahryzne samičke zvrchu do hlavy alebo šije a obtočí ju sčasti svojimi závity.