jašterica krátkohlavá
Charakteristické znaky
Stredne veľká robustný jašterica, dosahujúce celkovej dĺžky tela do 240 mm. Hlava je vysoká, masívne, v rostrální oblasti tupo kužeľovitá. Chvost je relatívne silný a krátky (cca 1,3-1,8 krát dlhšie ako hlava a telo). Dopredu natiahnuté predné končatiny dosahujú mierne pred oko. Dopredu natiahnuté zadné nohy siahajú u samcov približne na úroveň prvej štvrtiny trupu a u samíc presahujú mierne stred trupu. Pre zásoby sa v typickom prípade nachádzajú za nozdrou tri malé štítky zostavené do trojuholníka, z ktorých prvá (postnazální) sa nozdry dotýka. Zadné okraj krčného goliera je pílovitý. Šupiny uprostred chrbta sú v porovnaní so šupinami po stranách tela výrazne zúžené a silne kýlnaté. Pohlavne aktívne samce sa vyznačujú žltozeleným až jasne trávovo zeleným sfarbením bokov. Vrchná časť chrbta samcov je sivá, hnedá až hnedočervená, zvyčajne so svetlými dorzolaterálními pruhmi a tmavším i svetlejším skvrněním (obr. 57). Adultný samice majú boky sivé až hnedé s tmavším a svetlejším skvrněním, chrbát majú obdobne sfarbený ako samce.
Sfarbenie
V typickom prípade sa na chrbte dospelých jedincov jašterice krátkohlavej tiahnu dva svetlé dorzolaterální pruhy, ktoré oddeľujú sfarbenie a kresbu chrbta od farebného vzoru bokov. Tieto pruhy zvyčajne začínajú pri zadnom okraja parietálnych štítkov a pokračujú až na chvost. Majú belavú, svetlo šedú, šedohnedú až šedoňalovou farbu. Sfarbenie dorzálnej časti tela vymedzenej dorzolaterálními pruhy má podobu tmavšieho sivohnedej až hnědavého pásu, ktorý obsahuje nepravidelné tmavo hnedé až čierne škvrny, zoradené často do pozdĺžnych radov. Tieto tmavé škvrny ohraničujú alebo v sebe upína uzatvárajú menšie belavé až jasne biele okrúhle alebo pretiahnuté škvrnky, ktoré v stredu chrbta vytvárajú prerušovanou vertebrálnou líniu. Tá začína za okcipitálnom štítkom a vedie na koreň chvosta. Podobné, ale menej výrazné prerušované línie bývajú nezriedka vytvorené tiež pri mediálnych okrajoch dorzolaterálních pruhov a na rozdiel od vertebrálnej línie pokračujú ďalej na chvost, kde ohraničujú pokračujúce tmavý dorzálnej pás. Sfarbenie bokov samíc sa výraznejšie nelíši od sfarbenie dorzálnej časti tela. Tmavé škvrny priliehajúce k dorzolaterální línii sa tu môžu spájať vo viacmenej súvislý pás, zasahujúce až na supratemporální štítky. Svetlé škvrnky vnútri tmavých škvŕn bývajú na bokoch väčšie a výraznejšie ako na chrbte a často majú podobu bielych tmavo lemovaných očiek. Zvyčajne vytvárajú dve, zriedkavejšie 3-4 pozdĺžne nepravidelné radu alebo majú v prednej časti bokov charakter niekoľkých krátkych skosených radov. Základné sfarbenie bokov adultný samcov je v čase rozmnožovania sýto trávovozelené. Tiež hlava pohlavne aktívnych samcov je po stranách jasne zelená. Pred nástupom a po odznení sezóny rozmnožovania je základná sfarbenie bokov samcov menej výrazné a má skôr žltozelený až zelenohnedý odtieň. Podobne ako v prípade samíc nesú boky samcov radu tmavých škvŕn ohraničujúcich menšie belavé škvrnky. U mnohých samcov však môže byť toto škvrnám menej výrazné, rozpadnuté na drobné bodky a potlačené v prospech základnej zelenej farby. Ventrálnej strana samcov je v závislosti na ich veku a pohlavný aktivite svetle zelenkavá, žltozelená až jasné trávovo zelená. Hrdlo a brucho samíc sú zvyčajne smotanové až perleťovo biele, žltobielej a vzácnejšie aj žltozelené alebo zelenkavé. Ventrálnej stranu oboch pohlaví pokrývajú obvykle drobné tmavé škvrnky. V porovnaní s hruďou a bruchom je škvrnám hrdla menej časté a menej výrazné. Jednotlivé gulární šupiny spravidla nenesú viac ako jednu drobnú škvrnku. Šupiny krčného goliera a brušnej šupiny potom môžu obsahovať viac tmavých škvŕn, z ktorých väčšia môžu mať svetlé stredy. Predné končatiny rozmnožujúcich sa samcov sú čiastočne alebo upína zelené, zatiaľ čo zadné nohy samcov a oba páry končatín samíc sú šedohnedé až hnedé. Na zadnej nohy oboch pohlaví môže zasahovať tmavé aj svetlé škvrnám. Chvost samcov i samíc má podobné šedohnedej až hnedé sfarbenie a nesie kresbu, ktorá na neho prechádza z oblasti chrbta a bokov.
Telo mláďat je zvrchu sivé až škoricovo hnedasté. Dorzolaterální prúžky sú nevýrazné. Na bokoch sú prítomné početné belavé čierne lemované škvrnky, ktoré majú formu nápadných očiek. Vzácnejšie sa podobné, ale redší a menej výrazné škvrnky môžu vyskytovať aj na chrbte. V priebehu rastu a dospievania sa svetlé škvrnám bokov mláďat redukuje. Brušná strana mláďat je belavá až žltobiela.
Od typického sfarbenia sa výraznejšie odchyľujú niektoré farebné aberácie. Na našom území sa najčastejšie vyskytuje ab. erythronotus, ktorá sa vyznačuje jednofarebným šedohnědým až červenohnedým sfarbením vrchné strany hlavy, chrbta a dorzálnej strany chvosta. Svetlé dorzolaterální pruhy sú pritom potlačené alebo upínať chýbajú. Sfarbenie bokov je rovnaké ako u typicky sfarbených jedincov. Zaujímavosťou je, že z nášho územia opísal GLI-JCKSELIG (1851) túto aberáciu ako samostatný druh Lacerta sericea a česky ju nazval jašterica rudozadá. Aberácie erythronotus je zastúpená takmer vo všetkých našich populáciách. Miestami je veľmi bežná alebo i prevláda. GVOže VĎAKA (1995) zistil v rokoch 1993 a 1994 jej výskyt v jednej populácii u 8,8% a 11,9 olo jedincov (n = 68 a 201).
Biotop
Všeobecné nároky jašterice krátkohlavej na životné prostredie zhrnuli Bischoff (1984, 1988), Elbing et al. (1996) a Blanka (2004). Jašteričku krátkohlavá charakterizuje ako druh, ktorý vyžaduje predovšetkým kontinentálne klimatické podmienky a ktorého areál rozšírenia ležia prevažne v oblasti mierneho klimatického pásu. V typickom prípade je jašterica krátkohlavá obyvateľov lesostepných biotopov a vyhýba sa ako uzavretému lesu, tak i úplne otvoreným stepom. V rámci veľkého areálu svojho rozšírenia však jašterica krátkohlavá obsadzuje veľmi širokú škálu pôvodných a nepôvodných biotopov. Vnútri areálu sa pritom prejavuje ako eurytopní druh a smerom k jeho okrajom potom vykazuje vyhranenejšiu ekologické nároky. V krajine, ktorá ešte nie je intenzívne antropické zaťažená, obýva jašterica otvorené biotopy, ku ktorých spoločným rysom patrí nižší vzrast a menšie pokryvnosť bylinnej vegetácie, prítomnosť miest s odhaleným substrátom a roztrúsenej porasty krovín a drevín. Nutnou podmienkou je, aby kroviny a dreviny neboli zapojené do tej miery, že by výrazne stínil bylinné poschodie. Obľúbené sú dobre oslnené xerotermné biotopy s piesočnatým či ľahkým hlinitým podkladom a okraje xerotermné primárne bezlesých plôch na skalnatom podloží.
Príhodné prostredie poskytujú aj okraje niektorých typov lúk a pasienkov a pohyblivých sutín. Je potrebné zdôrazniť, že jašterice neobsadzujú tieto biotopy plošne, ale obmedzujú sa zvyčajne na najvhodnejšie partie, ktoré najlepšie spĺňajú požadované podmienky. Vyššie uvedené biotopy umožňujú dlhodobú existenciu stabilnejších populácií jašterice krátkohlavej a predstavujú zázemie, odkiaľ sa jašterice môžu šíriť do menej optimálnych typov prostredia. Podľa vlastných pozorovaní môže prenikať pozdĺž rôznych priesekov a komunikácií hlbšie do zalesnených území alebo chladnejších vyšších polôh (napr. Do rašelinových a podmáčaných smrečín). Podobne vstupuje aj na mokraďové či zaplavovaná miesta.
Vyrastajúce lada, krovinaté stráne, okraje lesov a lesné čistiny tu na zistených lokalitách predstavovali 43,1%. Násypy a priekopy u ciest a železníc potom zaujímali 28,5%. Veľmi význačná je schopnosť jašterice krátkohlavej obsadzovať antropogénne plochy a urbanizovaná územia. Niektoré z týchto sekundárnych biotopov, ktoré ležia mimo sídla a vyznačujú sa trvalo nízkym alebo sporadickým vegetačným krytom (napr. Železničná násypy, priekopy a okraje menej frekventovaných ciest a ciest, hrádze väčších vodných nádrží), poskytujú ještěrkám dlhodobo veľmi vhodné životné prostredie, v ktorom môžu dosahovať aj vyšších populačných hustôt než na prirodzených lokalitách. Iné mimomestskej antropogénne biotopy sú osídľované skôr len dočasne. Jedná sa o rôzne pieskovne, hliníka, lomy, čistiny, ale aj výsypky, rekultivované plochy či vojenskej strelnice, na ktorých prebieha sukcesie vegetačného krytu. Jašteričku krátkohlavú možno v našich podmienkach označiť za „priekopnícky“ druh, ktorý za vhodných podmienok rýchlo kolonizuje novovytvorenej otvorené biotopy, ktorých rastlinný kryt sa nachádza v počiatočných štádiách sukcesie. Na takých lokalitách je jašterica krátkohlavá schopná v priebehu niekoľkých rokov dosiahnuť vysokých populačných hustôt. S postupným zarastaním a zastiňováním prestávajú však táto stanovištia byť pre jašterice vhodná a tie z nich miznú alebo sa udržujú len tam, kde pokračujúca ľudská činnosť (ťažba, výrubu) či lokálne podmienky (sute, skalné výstupy) rozvoju vegetácie bráni. Tento proces bol dlhodobo sledovaný v oblastiach s povrchovou ťažbou vápencov. Jašterice tu imigrovali z lesných lemov a primárne bezlesých xerotermné plôch na odlesňovanie miesta v blízkosti povrchovej ťažby alebo na plochy rekultivované po ukončenej ťažbe, kde po niekoľko rokov dosahovali mnohonásobne vyšších hustôt než na pôvodných biotopoch. Pozitívny vplyv pastvy a kosba trávy na dlhodobejšie udržanie jašteríc krátkohlavých v zarastajúcom prostredí bol tiež zaznamenaný. Využívanie antropogénnych biotopov jašterice krátkohlavej zvýhodňuje na miestach, kde pôvodné biotopy chýbajú alebo majú suboptimálnu charakter a tiež v oblastiach s menej vhodnými klimatickými pomery. Priamo v urbanizovaných územiach obsadzuje rôzne záhrady, sady, zanedbané parky, cintoríny, ale aj okraje ihrísk a parkovísk, periférie čerstvo vybudovaný sídlisk, skládky, rumoviská a iné plochy s porasty ruderálne vegetácie. Na príhodných miestach sa môže vyskytovať aj v areáloch veľkých priemyselných objektov. Preferovaná sú pokojnejšie antropické menej zaťažená miesta v extravilánu obcí. Na území mestskej aglomerácie boli najčastejšie osídľovanie záhrady, parky a hrbiťvy (53,4% zo 118 analyzovaných lokalít). Na rumoviská pritom pripadalo 6,8%. Populácia jašterice krátkohlavej sú v mestských oblastiach viac zraniteľné ako vo voľnej krajine a v dôsledku rýchlych zmien biotopov a intenzity antropogénneho ovplyvnenia ich stavy výrazne kolíšu. Na úrovni mikrobiotop jašterice krátkohlavé u nás s obľubou vyhľadávajú drobné výslnie svahy, terénne viny alebo vyvýšeniny s nižším až sporadickým bylinným krytom. Dôležité je viac otvorené alebo vyvýšené miesto, ktoré môžu využívať na opaľovanie i pri rozvoji vegetácie v priebehu sezóny. Spravidla sa zdržujú v blízkosti nízkych tŕnistých kríkov a krovín, napr. Ostružina (Rubus), trnka (Prunus), ruže (Rosa). Ku krátkodobým úkrytům jašterice najčastejšie využívajú trsy tráv, vrstvu odumreté vegetácie a priestory pod nízkymi krovinami. Za dlhodobejšie úkryty im slúži vlastné vyhrabávanie nory, podzemné nory hlodavcov, rôzne štrbiny v kamenistom podklade apod. Miera zahĺbenie nor pod povrch zeme závisí od charakteru substrátu. Napríklad na jednej skalnaté lokalite dosahovalo zahĺbenie chodieb 4-8 cm a ich dĺžka 50-70 cm (x = 59, n = 6), zatiaľ čo na ílovitom a štrkovitom podklade boli nory materiálu vtlačené 11-25 cm a mali dĺžku 50-90 cm. Ako zimovisko jašterice používajú predovšetkým podzemné úkryty (na antropogénnych plochách aj prístupné základy rôznych stavieb alebo telesa ciest, spevnených ciest, násypov a pod.). MIKÁTOVÁ (2001a) uvádza ako zimovisko tiež komposty a v prípade mláďat aj obyčajné nánosy lístia či vrstvy polahlých bylín. Na našom území sa môže vyskytovať syntopicky so všetkými druhmi našich plazov. Ako príklady možno uviesť oblasť, kde sa vyskytuje spoločne s jaštericou živorodou (Zootoca vivipara), slepúchom lámavým (Anguis fragilis), užovkou obojkovou (Natrix natrix) a vretenicou obyčajnou (Vipera berus), inde ju možno zastihnúť na spoločných lokalitách s jaštericou zelenou ( Lacer-ta viridis), Slepúchom lámavým, užovkou obojkovou, užovkou frkanou (Natrix TESSELL), užovkou hladkou (Coronella austriaca) a užovkou stromovú (Zamenis longissirnus), a ďalšia oblasť, kde žije na rovnakej lokalite s jaštericou múrovou (Podarcis muralis), slepúchom východným (Anguis colchica), užovkou obojkovou a užovkou hladkou.
Správanie
Sezónne a denná aktivita jašterice krátkohlavej závisí od klimatických a geografických podmienkach a v rámci veľkého areálu rozšírenia tohto druhu môže vykazovať značné rozdiely. V našich podmienkach sú zvyčajne aktívne od marca do septembra až októbra. Podľa aktuálnych poveternostných podmienok a špecifickej povahy obývaného mikrobiotop môže sezónna aktivita zriedkavo začať už vo februári alebo sa pretiahnuť až do novembra. Zmieňuje sa nález 9. 2. 1952. MIKÁTOVÁ (2001 a) uvádza pozorovanie mlád’at už 23. februára (1997). Opakovaný výskyt aktívnych mláďat bol v prvej novembrovej dekáde zaznamenaný tiež. Ako prvý opúšťajú zimné úkryty zvyčajne mláďatá, neskôr samce a nakoniec samice. V rámci rôznych populácií a sledovaných rokov sa však ukazuje, že rozdiely v začiatku aktivity mlád’at a dospelých samcov nemusia byť zreteľné. Na výhrevných stráňach bol rovnaký začiatok aktivity samcov aj mlád’at pozorovaný predovšetkým v rokoch s náhlym nástupom teplé periódy. Na jeseň zostávajú najdlhšie aktívne tohoroční mláďatá. Uvádza sa, že dĺžka aktivity jašteríc sa v prípade jednej populácie pohybovala v rokoch 1993-1994 od 4,3 mesiaca u samíc do 6,3 mesiaca u subadultních jedincov, pričom aktivita samcov bola o jednu až štyri dekády dlhšia ako aktivita samíc. S dlhšou sezónne (ale i denné) aktivitou juvenilných a subadultních jedincov sa u zástupcov čeľade Lacertidae stretávame ako so všeobecným javom. Ten je vysvetľovaný potrebou mladých jedincov mať viac času na získanie potravy v súvislosti s ich intenzívnym rastom. Zdá sa, že predĺženie denné aj sezónne aktivity umožňuje nedospelým ještěrkám aj to, že preferujú nižšiu teplotu tela než dospelí samce a dospelé negravidné samice.
Denná aktivita jašterice krátkohlavej má v závislosti na dennej teplote a slnečnom svite jednovrcholový (maximum v najteplejších poludňajších hodinách – jar a jeseň) až dvojvrcholový (maximá ležia mimo najteplejšie časť dňa – letné obdobie) priebeh. Konkrétne informácie o charaktere denné aktivity na našom území doteraz chýbajú. Ako zaujímavosť možno uviesť opakovaná pozorovanie aktívnych jašteríc v horúcich letných mesiacoch za súmraku. Súmračná aktivita sa vo výnimočných prípadoch pretiahla až do neskorých nočných hodín. Priestorová aktivita súvisí do značnej miery s priebehom jej rozmnožovanie. Od začiatku aktivity do začiatku obdobia párenia (apríl-máj) tu samice obsadzovali domovskej okrsky s veľkosťou 30-52 m2. Od úkrytu ležiaceho vo vnútri týchto okrskov sa vzďaľovali len na 5,5-8 m. Samce pritom voľne pobehovali medzi okrsky samíc a od svojich úkrytov sa vzďaľovali na 13-37 m. Od konca mája do konca júna obývali samce a samice spoločná územie o ploche 63-82 m2 a od úkrytov sa vzďaľovali na približne rovnakú vzdialenosť 7-18 m (niektoré samice zostávali samy v pôvodných okrskoch). Od konca júna sa samce vracali do svojich pôvodných úkrytov a veľkosť ich domovských okrskov sa pohybovala v rozmedzí 40-54 m2. Okrsky samíc sa vracali do pôvodného stavu a mali plochu 32-52 m2. Od úkrytov sa samce vzďaľovali na 6-12 ma samice na 5-11,5 m. V porovnaní s prehľadom informácií o veľkostiach domovských okrskov v iných častiach jej areálu rozšírenia patrí vyššie uvedené veľkosti okrskov k tým najmenším, čo by mohol byť dôsledok rozdielnych metodických prístupov. Otázkou tiež je, do akej miery bol pozorovaný prekryv domovských okrskov samcov a samíc presný a ako dlho trval. Jašterice vykazujú maximálnu pohybovú aktivitu v apríli až máji, kedy niektorí samce pri vyhľadávaní samíc prebiehajú až na vzdialenosť 150m. Podľa vlastných pozorovaní môžu byť v tomto období přebíhající samce zastihnutý i mimo typické biotopy, čo naznačuje možnosť dlhších a dlhodobejších presunov. Pretože optimálne mikrobiotopy okolo miest znášok bývajú pine obsadené, je pre vyliahla mláďatá ťažké sa v tomto priestore udržať a väčšina z nich sa presúva do voľnejších okrajových územia.
Jašterica krátkohlavá je heliotermní plaz schopný behaviorálnej termoregulácie. Ku slnenie využíva rôzne exponované miesta, ako sú trsy Polehla trávy, mravenisko v tráve, odkryté plochy substrátu, kamene, múriky a pod. Výhry sa ale môže (predovšetkým juvenilná jedinci) aj v kútiku v oslnené vrstve odumreté vegetácie a opadaného lístia, ktorá má vo vnútri za chladnejších veternejšie dní vyššiu teplotu ako vzduch a vlastný povrch zeme. Konkrétne údaje o termálne ekológiu jašterice krátkohlavej z nášho územia chýbajú. Informácie získané štúdiom pyrenejských populácií ukazujú, že teplota tela odchytených jašteríc prevyšovala teplotu vzduchu v priemere o 10-12 ° C. Samce boli pritom aktívni aj v chladnejších ranných hodinách a rovnaké teploty tela ako samice a mladé jedince dosahovali dlhšom vyhrievaním a využívaním exponovanejších mikrobiotop. Hoci neboli zistené žiadne rozdiely v telesnej teplote jašteríc ani v priebehu sezóny, ani v súvislosti s graviditou samíc, aktivita samcov a samíc posudzovaná podľa na povrchu pozorovaných, a teda aj vyhrievajúcich sa jedincov sa v priebehu sezóny líšila. Spočiatku vyššia aktivita samcov klesala priebežne do konca júna (konca periódy párenia). Aktivita samíc nastupovala neskôr, začala však klesať až v júni po prvých snůškách vajíčok a na pomerne vysokej úrovni sa držala až do augusta. V rámci antipredačnej stratégie jašterice krátkohlavej hrá významnú úlohu jej kryptické sfarbenie. V prípade bezprostredného ohrozenia sa jašterice uchyľujú k rýchlemu úteku do hustej vegetácie a iných úkrytov. Jašterice však neprchají ďaleko. Pri úteku do hustejšie vegetácie sa samce zastavujú vo vzdialenosti 40-230 cm a samice vo vzdialenosti 30-210 cm. Prerušenie úteku je pritom náhle, takže nehybná kryptické sfarbená jašterica ľahko unikne pozornosti potenciálneho predátora. Ako vzácny spôsob úniku pred predátorom uvádza Blanka (2004) potápanie do vody, pričom GOLLMANN et GOLLMANN (2008) popisujú prípad, keď samec zostal ukrytý pod vodou po niekoľko minút. Ďalším elementom antipredační stratégie je autotómia chvosta. Ak je jašterica už priamo napadnutá, môže kontrakciou chvostových svalov dôjsť k odlomeniu chvostu vo zlomových plochách prechádzajúcich telami stavcov (okrem bázy chvosta). K autotómia dochádza spravidla v mieste uchopenia či napadnutia chvosta a pohybujúce sa odlomená časť potom často odvráti pozornosť predátora. V populáciách jašteríc zaujímajú jedinci s regenerovaným chvostom pomerne vysoké percento. Napríklad v prípade jednej populácie zistil Gvoždík (2000b) regenerát u 48,5% samcov (n = 68), 46,4% samíc (n = 56) a 14,3% mladých jedincov (n = 42). Všeobecne ale môže časť strát pôvodných chvostov pripadať aj na vrub intrašpecifických interakciu a naopak násobné regeneráty môžu podhodnocovať skutočný počet autotómia spôsobených predačními útoky. Pri uchopení predátorom (napr. Užovkou hladkou) sa jašterica snaží vykrútiť, zakusuje sa do predátora aj vlastného tela s cieľom sťažiť požitie a vyprázdňuje kloaky. Jašterica krátkohlava má rad prirodzených nepriateľov. V oblasti strednej Európy sa jedná predovšetkým o zástupcov nasledujúcich skupín vtákov: bocianotvaré (Ciconiifirmes), dravce (FALCONIFORMES), sovy (STRIGIFORMES), z spevavcov fullýkovití (Laniidae), drozdovití (Turdidae), Krkavcovité (Corvidae). K významným predátorom patrí aj niektoré cicavce (napr. Ježkovia, erinaceus, krtko obyčajný, Talpa europaea, Lasica Myšožravá, Mustela nivalis, kuna lesná, Martes martes, prasa divoké, Sus scrofa) a plazy (jašterica zelená, Lacerta viridis, užovka hladká, Coro-nella austriaca, užovka obojková, natrix natrix, vretenica severná, Vipera berus). Z bezstavovcov predátorov môže mláďatá zriedkavo uloviť kudlanka nábožná (Mantis religiosa).
Jašterica krátkohlavá nie je vyslovene teritoriálne druh, samce spolu ale počas obdobia rozmnožovania bojujú o samice. Súbojom samcov predchádza fáza imponovanie. Obaja sokovia zaujímajú vyzývavé postoje, pri ktorých sa dvíhajú na predných nohách, splošťujú zo strán telo, nadúvajú hrdlo a skláňajú hlavu špičkou papule k zemi. Trhavými pohybmi sa obchádzajú a vystavujú proti sebe zelene sfarbené boky. Tento rituál môže postačiť na to, aby slabšie samec od súboja odstúpil. Väčšie samce majú totiž spravidla výraznejšie zelené sfarbenie bokov, čo sa slabší samce počas opakovaných potýčok naučia rozpoznávať a súbojom s najsilnejšími sokov sa potom vyhýbajú.
K vzájomným stretom tak dochádza spravidla medzi približne rovnako silnými samce, ktoré po predchádzajúcom imponovanie prechádzajú k výpadu a snaží sa zahryznúť sokovi do zadnej časti hlavy. Vlastné súboje opísal najpodrobnejšie na základe štúdia jašteríc z nemeckých populáciu WEYRAUCH (2005). V typickom prípade sa napadnutý jedinec z držania čeľustí druhého samca pokúša vymaniť tak, že zahákne pazúry prstov zadnej končatiny za kútik šokovať otvorenej papule a ťahom dozadu sa snaží odtrhnúť jeho čeľuste od svojej hlavy. Útočník sa tejto forme obrany vyhýba tým spôsobom, že posúva svoje telo na chrbát držaného samca a zadnými aj prednými nohami sa snaží zachytiť jeho končatiny. Vo vrcholnej fáze súboja drží víťazný samec hlavu porazeného soka z jednej strany v čeľustiach a tlačí ju druhou stranou k zemi. Prchající samec je často ešte prenasledovaný. Jazvy na hlave zápasiacich samcov sú v jarnom období dobre zreteľné a v niektorých prípadoch môže dôjsť aj k trvalému poškodeniu ošupenia hlavy. V dôsledku obranného správanie počas súbojov môžu samce prichádzať aj o časti prstov. U opavskej populácie zistil GVOžDÍK (2000b) chýbajúce prsty u 8,8% dospelých samcov. Z nášho územia opísala stručne zápasy samcov pozorované pri štúdiu brnianskej populácie jašteríc BAKALÍKOVÁ (1979) a interpretovala ich ako snahu útočníka prevrátiť súpera na chrbát. Medzi samicami dochádza k agresívnemu správaniu len vzácne v súvislosti s využívaním potravných a priestorových zdrojov (napr. Po vykladení vajec pri obhajobe miesta s uloženou znáškou vajec).
Zásnubný správanie jašterice krátkohlavej má viacmenej stereotypné priebeh a pozostáva z niekoľkých charakteristickétických fáz, ktoré možno zjednodušene rozdeliť nasledovne:
(1) Stretnutie. Samec sa približuje k samicu a imponuje jej obdobným spôsobom ako dospelému samce. Tá sa začne správať vzrušene, trhavo pohybuje zdvihnutými prednými nohami, ako by „přešlapávala“ na mieste, pocukává koreňom chvosta či chveje a pošvihává celým chvostom.
(2) Predohra. Samec začína obchádzať samicu a snaží sa jej trhavými pohybmi vyliezť zozadu na telo. Cukavý pritom pohybuje hlavou zo strany na stranu a hryzie samicu do bokov a menej často aj do krku a do hlavy (miesto prvých uhryznutie nie je pevne určené). Samice, ktorá nie je pripravená na párenie, sa v tejto fáze bráni výpady s otvorenou tlamou, prudkým „přešlapáváním“ a trhaním chvosta alebo sa dáva na útek.
(3) Pochod. Ak je samica povoľná k páreniu, postupuje pomaly vpred a samec sa jej zakusuje do zadnej polovice chvosta. Obaja jedinci potom spoločne pokračujú v „pochodu“ vpred a samec postupne posúva svoje zahryznutie ku koreňu chvosta a zadným nohám. Samica sa zastaví vo chvíli, keď sa jej samec zahryzne do koreňa chvosta.
(4) Kopulácia. Samec objíme samicu v oblasti koreňa chvosta jednou zadnou nohou, zahryzne sa jej zo strany do inguinálna oblasti, posunutej kloakálne oblasť pod kloaky samice a začína kopuláciu. Podľa WEYRAUCHA (2005) je veľmi typickým prvkom tejto fázy práve úchop zadnou nohou cez koreň chvosta samice. Niektorí samce ho využívajú k rýchlemu utieranie stehenných pórov o kýlnaté a zašpicatené šupiny, ktorú samice v tejto oblasti majú.
(5) Stráženie. Po kopulácii samec zostáva až niekoľko dní v blízkosti samice, sleduje okolie a bráni iným samcom, aby sa s ňou nudili. Zvyčajne je s ňou v priamom telesnom kontakte a pri spoločnom slnenie na ňu pokladá hlavu, predné nohy alebo aj väčšiu časť tela. Z fázy stráženie prechádza opäť k novým pokusom o párenie.
V konkrétnych prípadoch môže byť priebeh zásnubného správanie rozlične modifikovaný v závislosti na ochote samice na párenie, poveternostných podmienkach a rušivých faktorov. Často je vyššie popísaná sekvencia správanie rôzne prerušovaná, skrátená (napr. Fáza pochodu) alebo naopak predlžovaná opakovaním druhej či tretej fázy. Tiež počiatočné imponovanie samca sa zrejme najviac uplatňuje pri prvom stretnutí s novou samicou. Počas opakovaného párenia už vytvoreného páru už k imponovanie dochádzať nemusí. Významnú úlohu hrá v epigamním správaní jašterice krátkohlavej zelené sfarbenie samcov, ktorého rozsah a intenzita odrážajú genetickú kvalitu konkrétnych jedincov. Zdá sa, že samice môžu výberom „zelenších“ samcov pozitívne ovplyvňovať životaschopnosť svojich potomkov, a dokonca aj pomer pohlaví vyliahnutých mláďat v prospech samíc. WEYRAUCH (2005) opisuje, že v podmienkach terária dochádzalo k páreniu jašteríc všeobecných raz až trikrát denne. Kopulácia trvala najčastejšie 3-4 min, výnimočne aj cez 10 min. pri novom párenie samce používali opačný hemipenis než pri predchádzajúcom. Podľa BAKALÍKOVÉ (1979) trvala dĺžka párenie voľne žijúcich jašteríc v okolí Brna 5-11 min. v prírode aj na múzejnom materiálu možno uskutočnené párenie nepriamo detekovať podľa prítomnosti zreteľných jaziev v inguinálna oblasti samice, ktoré môžu u živých zvierat pretrvávať až niekoľko týždňov. po prebehnutej kopuláciu má veľmi dôležitú funkciu vyššie popísaná fáza stráženia, ktorá môže v prirodzených podmienkach trvať od niekoľkých hodín po viac ako desať dní. Ak sa stre žícímu samci nepodarí samicu ustrážiť a tá sa vzápätí spári s iným samcom, môže sa druhý samec vzhľadom k existujúcej kompetícii spermií podieľať na otcovstvo časti vajec. OLSSON et MADSEN (2001) ďalej zistili pozitívnu koreláciu medzi počtom partnerov a životaschopnosťou mláďat, čo vysvetľujú určujúcim vplyvom rozdielnych rodičovských genotypov na konečnej oplodnenia vajec. Úspešné oplodnení vajec môžu samce ovplyvňovať aj dĺžkou párenie. Samce, ktorí podľa pachových signálov nezistili predošlá párenia danej samica s iným samcom, predlžujú dĺžku kopulácie v prípade, že sa jedná o kvalitný plodnú samicu. Tí samci, ktorí ale čuchom zistili, že sa pária ako druhí, prispôsobujú dĺžku kopulácie tornu, ako si bola samica s prvým samcom príbuzná. Pretože blízka príbuznosť partnerov znižuje pravdepodobnosť úspešného oplodnenia vajec, predlžujú druhí samce kopuláciu práve v prípadoch predzajúceho párenia samica s blízko príbuznými samcom, a tým zvyšujú šancu vlastného otcovstva. Vyššie spomenuté ritualizované „přešlapávání“ prednými nohami na mieste (v nemeckej literatúre nazývané Treteln) nie je len súčasť epigamního správania samíc, ale je používané predovšetkým mlád’aty ako obranný signál chrániaci je pred dospelými jedincami.
Slabší samce ním tiež prejavujú podriadenosť a odvracajú útok silnejšieho soka. Toto správanie má rovnakú funkciu aj u ďalších druhu jašteríc rodov Lacerta, Podarcis a Zootoca. Verbeek (1972) a WEYRAUCH (2005) ho interpretujú ako ritualizované konflikt medzi útekom a defenzívne agresiou. U jašterice krátkohlavej a jašterice zelenej sa „přešlapávání“ vyvíja až v priebehu prvého roku života z defenzívneho správania voči silnejším príslušníkom svojho druhu. Pri tomto správaní skláňajú hlavu špičkou papule k zemi, nahrbují chrbát, splošťujú zo strán trup a dvíhajú sa hore a dole na predných nohách. Obe nohy pritom zostávajú na zemi. Po tomto odstrašovanie nasleduje rýchly útek. Vedľa tohto defenzívneho správania, ktoré môžu uplatňovať aj dospelé jašterice voči potenciálnym nepriateľom, sa medzi elementy obranného správania mlád’at vyskytuje aj pokyvování hlavou hore a dole a otáčanie hlavy ňufákom proti boku hlavy predpokladaného útočníka. Cieľom je zabrániť tomu, aby bola uchopená do čeľustí silnejšieho jedinca. Podľa vyššie uvedených autorov tak „přešlapávání“ nie je len ritualizované útek, ktorý po defenzívnym správanie nasleduje, ale ide o výsledok konfliktu medzi d Vema úplne odlišnými typmi správania (zastrašovaním a útekom), a teda dvoma rôznymi typmi pohybu predných končatín (súčasným pokrčováním a narovnávaním na mieste pri zastrašovanie a striedavým zdvíhaním zo zeme pri behu).
Rozmnožovanie
Ak vynecháme na svoju dobu vydarený a názornými tabuľami sprevádzaný opis procesu spermatogenézy u jašteríc krátkohlavých pochádzajúcich pravdepodobne z územia bývalého Československa (Frankenberger 1928), nemáme o priebehu reprodukčného cyklu u našich populácií žiadne dáta. Základnú predstavu možno ale získať napríklad zo štúdie vedenej na pyrenejskej populácie, kde boli spermiogonie a spermiocyty v semenníkoch samcov prítomné po celý rok, zatiaľ čo spermatidmi a vlastné spermie len od začiatku mája do polovice júna. Samotná spermiogenézie je tak u jašterice krátkohlavej obmedzená len na jarné obdobie. Vitelogeneze bola u samíc rýchla a prebiehala vo vaječníkoch od prvej polovice mája do prvej polovice júna a bola nasledovaná dlhou periódou držanie vajec vo vajcovodoch.
V našich podmienkach sa jašterice všeobecné pária podľa aktuálnych klimatických podmienok približne od konca apríla do konca júna. ROTTER (1957) zaznamenal párenie koncom apríla a v máji a v prípade nepriaznivého májového počasia aj v júni. BAKALÍKOVÁ (1979) udáva obdobie párenia jašteríc trochu nejednoznačne ako koniec mája až koniec júna alebo apríl a máj. GvožDíK (1995) záznamnal v istej oblasti párenia jašteríc medzi prvou dekádou mája a prvé dekádou júna. Podľa ZWACHA (2008) k nemu dochádza od druhej polovice apríla do druhej polovice mája, prípadne v júni. Lac (1968) hovorí ako dobu párenie jašteríc všeobecných na slovenskom apríl až jún a podľa Bischoff (1984) sa jašterice všeobecné v strednej Európe pária najčastejšie od konca apríla do polovice júna. Reprodukčné stratégie zahŕňa výber samcov podľa intenzity sfarbenia, stráženie samíc, opakované párenie s viacerými samcami, prispôsobenie dĺžky párenia kvalite samice a príbuznosti samica s predzajúcom partnerom a kompetícii spermií. Dĺžku gravidity v podmienkach domáceho chovu stanovil ŠAPOVALIV (1996) na 47-60 dní.
Ku kladenie vajec dochádza v strednej Európe od konca mája do konca júna a u veľkých samíc môže ešte od konca júna do konca júla dochádzať k druhej znáške vajec. V prípade našich populácií pozorovala kladenie vajec BAKALÍKOVÁ (1979) v júni a začiatkom júla a GVOŽDÍK (1 995) počas tretej de-Arkády júna. Podľa MIKÁTOVÉ (2001a) u nás jašterice krátkohlavej kladú vajcia koncom mája a v júni a výnimočne majú v júli aj druhú znášku vajec.
Veľkosť znášky vajec L. agilis agilis / argus sa podľa Bischoff (1984) pohybuje v rozmedzí 9-14 vajec a podľa zhrnutia publikovaného Blanka (2004) v rozmedzí 1-17 vajec. Bischoff (1988) a Blanka (2004) zmieňujú závislosť počtu vajec v znáške na veľkosti a veku samice. AMAT et al. (2000) vysvetľujú signifikantný pozitívnu koreláciu medzi veľkosťou znášky vajec a veľkostí samica tiež tým, že kým dospelé veľké samice môžu vkladať nahromadené zásobne látky z tukových telies a pečene predovšetkým do tvorby vajec, malé mladé samice musí viac investovať do rastu vlastného tela. Oveľa skôr sa však jedná o obmedzenie počtu vajec veľkostí brušnej dutiny. V prípade západoeurópskych a stredoevropských populácií L. agilis agilis / argus zistila RYKENA (1988b), že sa dĺžka inkubácie pri konštantnej aj priemerné inkubačnej teplote 26,9 ° C pohybuje okolo 37 dní, a označila dĺžku inkubácia vajec středoevropských populácií vo porovnaní s ostatnými poddruhy ktorð-terka všeobecnej za najkratší. Vyliahnuté mlád’ata vo voľnej prí-rode v oblasti Opavy nachádzal GVOŽDÍK (1995) od prvej dekády augusta do druhej dekády septembra. Podľa vlastných pozorovaní sa v prvej dekáde augusta 2010 objavovala prvý vyliahnuté mláďatá.